研究與教學
國際交流
榮耀分享
探索理院
學生訊息
活動報導
人事動態
第22期出刊日:2015.01.08

心理系葉俊毅助理教授研究成果分享-
視知覺暗偏好的神經基礎

  

  研究視覺知覺的神經基礎,一直是大腦神經科學中一個重要的主題,不只是因為人類擁有非常豐富的視覺經驗,同時人類有四分之一的大腦皮質層是用來處理跟視覺相關的訊息,因此瞭解大腦皮質層如何處理視覺訊息,對於大腦功能及其運作模式都提供很重要的線索。當光線通過瞳孔抵達眼睛後方,視網膜上的感光接受器(photoreceptors)會將光線能量轉換為神經訊號,雙極細胞(bipolar cells)及節細胞(retinal ganglion cells)會透過視神經,將神經訊號傳送到大腦皮質層的主要視覺區(primary visual cortex, V1),進而產生視覺知覺。

  視覺神經的主要功能之一是在偵測光線的對比(contrast)。視網膜上的雙極細胞會接收來自數十個感光接受器的訊號,其所對應到的外界視野,可被分成兩個同心圓的區域: 中央區(center area)及圍繞其中央區的外環區(surround area)。雙極細胞的角色就是在偵測中央區及外環區光線強度的差異,差異越多對比(contrast)就越高,雙極細胞的反應也就越強烈。雙極細胞主要可以分成兩種型態,一種是中央開型(on-center),當中央區強度大於外環區時會有反應,主要在偵測正向對比(positive contrast);另一種是中央關型(off-center),當中央區強度小於外環區時會有反應,主要在偵測負向對比(negative contrast)。這兩種型態的雙極細胞,在將訊號從視網膜傳遞到V1的過程中並不會互相干擾,而且在數量及反應強度上並沒有太大的差異。但是很有趣的是,相較於正向對比刺激,人類對於負向對比敏感度較高,在閱讀上對負向對比(黑字白底)的閱讀正確率及速度也比較好。

  我們的研究發現,對負向對比的高敏感度,有可能是在主要視覺區形成並加以放大,進而產生視知覺的暗偏好。透過記錄獼猴V1不同皮質層中的單一神經反應,我們發現許多神經元對負向對比刺激的反應,比對正向對比刺激的反應要強烈許多,而且這個暗大於明的反應偏好,並不存在於訊息進入的皮質層(layer 4c),但在訊息輸出的皮質層(layers 2/3)卻被顯著的放大(Yeh et al 2009, 參見圖一)。我們進一步也發現,對負向對比的反應比正向對比的反應強烈,主要是因為正向對比刺激會對神經反應造成較長的抑制,讓神經對負向對比刺激的反應被突顯出來,才造成知覺上的暗偏好(Xing et al 2014)。

  在不久的未來,台大校本部實驗動物中心將會成立非人類靈長類動物的實驗室。我們會以台灣獼猴作為主要研究對象,幫助我們瞭解大腦運作的基本原則,並協助建立相關疾病的實驗動物模型。未來研究室將運用不同實驗技術,包括:心理物理學、單頻道及多頻道神經電生理學、神經影像學等技術,來研究知覺與認知歷程的大腦神經基礎,這些結果將有助於瞭解大腦處理外界訊息的一般性原則。

nanolaser

在V1訊息輸出皮質層(layers 2/3),神經對負向對比刺激反應遠大於對正向對比刺激反應,但在V1訊息輸出皮質層(layers 4c),神經對兩種刺激的反應強度相當。左圖:單一神經對正向及負向對比刺激反應的比例(ratio)。每個圈圈代表一個神經細胞,黑的代表神經對負向對比刺激反應較強,白的代表神經對正向對比刺激反應較強。右圖:在V1不同皮質層的神經,其明暗偏好強度的平均(黑線)及標準誤(灰線)。

參考書目
[1] Xing D, Yeh CI, Gordon J, Shapley RM (2014) Cortical brightness adaptation when darkness and brightness produce different dynamical states in the visual cortex. Proc Natl Acad Sci U S A 111:1210-1215.
[2] Yeh CI, Xing D, Shapley RM (2009) "Black" responses dominate macaque primary visual cortex v1. J Neurosci 29:11753-11760.