文/ 地質科學系 林立虹教授

估算地球上各種棲地的生物量與多樣性，是生態學研究重要的工作。這樣的基礎資料提供科學家建構不同生態系統內或之間物質與能量的流動、生物與環境之間的交互作用，並進而解析地球無機體與生物共同演化38億年，所造成的地表形貌、海洋與大氣、生物組成的演變。這些資料的獲取，除了仰賴生態學家的野外工作與紀錄，隨著科技的進步，也逐漸運用衛星與航空遙測，進行大地理尺度、高時頻生物量的觀測。然而大量觀測資料的累積，大都侷限於地表的環境，相較之下，地表以下的適居帶，可延伸至地下十公里的深度，其體積可達地表土壤層或淡水水體的百倍以上，然而我們對於深部生物圈的分佈與生物數量，卻僅有非常有限的觀察。

由於氧氣與其他能量養分的缺乏，深部生物圈主要是由僅達微米尺度的單細胞微生物構成。過去對於其生物量的估算，最大的限制源自於具有代表性且不被人為活動污染樣本的稀有性，因此所採行的方法，大都仰賴由淺部海洋沈積物 (<500 m) 獲取的微生物密度 (cell density) 與深度之間的關係，外推計算至特定深度的生物密度，進而求取整個地下環境生物總量。這樣的估算顯示，深部生物圈蘊含達 10301031 cells 之多，高於土壤或水圈的微生物總量，其含碳量更近乎植物的總碳量。然而這樣的估算並未考慮海洋沈積物與陸域環境於本質上重大的差異，例如沈積物為孔隙介質且富含有機質，流體與能量交換速度較快，因而得以維繫較高的生物活性；反之陸域深部環境是以低有機質的結晶岩 (火成岩或變質岩) 為主要構成基質，流體主要被封存於有限延伸的破裂帶中，微生物群聚的生存與繁衍，主要仰賴岩石與流體長時間反應產生的溶質、氣體或是礦物。因此，基於海洋淺部沈積物所獲取的生物密度與深度之間的關係，是否得以直接應用於陸域環境，且可延伸至多大的深度，皆是令人質疑的。

有鑑於此，本校地質科學系林立虹教授加入由美國普林斯頓大學、Simons Foundation、邁阿密大學、康乃爾大學、新墨西哥礦業與技術學院、芬蘭 VTT 技術研究中心、奧地利薩爾斯堡大學、瑞典 Microbial Analytics Sweden AB、南非自由州大學與 Biosaense Solutions 共組的國際團隊，統整過去發表與新分析源自陸域地下環境最深達 3000 餘公尺深度 3800 筆微生物計數資料，並結合全球地表溫度、熱流、地殼類型等資料庫，重新建構於不同的因子考慮下 (溫度、岩性) ，微生物密度與深度之間的關係，並由此關係進而獲取全球陸域地下環境的微生物總數達 261029 cells，約等於 2331 Pg 的碳量。這較為精確的估算值，數倍低於過去研究的估算值，並顯示岩石的有機物含量或地下水中懸浮微生物密度，均無法成為特定深度微生物密度的預測指標；相對於古菌，陸域地下環境的微生物群聚主要是由細菌所構成，又以 Proteobacteria 為主要的菌門；岩性為群聚組成主要的控制因子，然而樣本的分佈、分析方法也呈現不等程度的影響。

本研究為迄今針對陸域深部生物圈最為詳盡且系統性的統合分析，同時也揭露許多探討微生物於地球系統扮演角色的不足。例如過去的研究顯示，地表不同類型的棲地皆存在微生物地理效應，然而於大部分的陸域地下環境，這樣的效應卻是不顯著的，究竟這是一個普遍的現象還是地域性的控制，仍待更多分子生物的工作；地下水懸浮群聚與附著於岩石的生物膜群聚生物量比例，於不同樣本可呈現數量級的變化，並由不同的菌種組成，然而這兩類型群聚的功能、活性、比例的控制因子、與環境的交互作用，仍多屬未知，精確採樣的設計與分析，將有助於探討不同群聚的功能對於生物地球化學循環扮演的角色；運用本資料庫與多樣性模型，計算獲得地下環境微生物多樣性達 1091012 之多，雖然這估算顯示地下環境可能蘊藏驚人的生物資源，然而其精確性則有待未來分析方法與模型運用的統合。

詳細研究請參照：
Magnabosco, C., Lin, L.-H., Dong, H., Bomberg, M., Ghiorse, W., Stan-Lotter, H., Pedersen, K., Kieft, T. L., vanHeerden, E., and Onstott, T. C. (2018) The biomass and biodiversity of the continental subsurface. Nature Geoscience, 11, 707-717. https://doi.org/10.1038/s41561-018-0221-6.